От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Посвящается моей матери,

Наталии Борисовне Ястребовой

предисловие

Как говорил известный биохимик сэр Фредерик Гоулэнд Хопкинс, жизнь — это такая штука, которая происходит (life is a thing that happens)1. Другими словами, жизнь — это процесс, иногда быстрый, а иногда очень медленный. Пример быстрого жизненного процесса — синтез и распад молекул, снабжающих клетку энергией: время их существования измеряется секундами. Пример медленного процесса — крупные эволюционные изменения, которые иногда растягиваются на миллиарды лет. Область знаний, охватывающая сразу все эти явления, может со стороны показаться необъятной, как пасть древнего бога смерти, одна губа которого достает до неба, а другая — до земли2. Отчасти так оно и есть. Биология — очень многоликая наука, к тому же еще и бурно развивающаяся прямо у нас на глазах (чтобы оценить это, достаточно в любой момент просмотреть, например, раздел научных новостей сайта “Элементы”). Неудивительно, что она сейчас многим интересна.

Зададимся следующим вопросом: какую вводную информацию надо сообщить разумному и заинтересованному, но совершенно несведущему в биологии человеку, чтобы он начал более-менее разбираться в этой науке и мог понимать значение свежих биологических открытий?

Предлагаемую книгу можно считать попыткой ответить на этот вопрос. Ее идеальный читатель видится автору как условный “образованный небиолог”, прекрасно (кто может в этом сомневаться?) знающий те науки, которые он серьезно изучал, но не имеющий ровным счетом никакой биологической или химической “базы”. Если такой человек по любой причине заинтересуется биологией, эта книга — для него. Уровня “когда-то что-то учил в школе, но все забыл” для начала вполне хватит.

Конечно, не может быть и речи о том, чтобы рассказать в одной книге сразу про всю современную биологию. Отбор материала — на совести автора, и за пределами совсем уж азбуки он довольно субъективен. Там, где упоминается какая-то спорная или новая информация, стоят ссылки на научные статьи, из которых она взята. Важные термины, которые пригодятся для понимания дальнейшего рассказа, при первом употреблении выделяются курсивом.

Книга состоит из четырех частей: “Химия жизни”, “Механизм жизни”, “Древо жизни” и “История жизни”. В первой части (“Химия жизни”) сообщается, из чего, собственно говоря, состоит живая материя. Вторая часть (“Механизм жизни”) рассказывает о том, как живые существа обращаются с информацией и с энергией. Третья часть (“Древо жизни”) — это обзор всеобщего эволюционного древа. В ней вкратце обсуждается, какие существуют большие группы живых организмов, кто из них кому родня, какие между ними есть важные различия. И наконец, в четвертой части (“История жизни”) вся жизнь на Земле рассматривается как единое целое и мы прослеживаем главные события, произошедшие на нашей планете за последние четыре с лишним миллиарда лет.

Тем, кто соприкоснулся с биологией более или менее впервые, лучше читать эту книгу подряд, по возможности не пропуская глав. Продвинутые читатели, которых в наше время тоже хватает, скорее всего, сориентируются сами. Автор надеется, что некоторые разделы могут быть интересны и профессиональным биологам (это в основном относится ко второй половине книги). И третья, и четвертая части намеренно написаны так, чтобы любую из них можно было читать как самостоятельный очерк. Поэтому, если биологическая “база” у вас есть — вы совершенно спокойно можете читать книгу с середины, а в начало заглянуть потом, если пожелаете.

Когда наброски первой части книги выкладывались в ЖЖ, автору регулярно задавали один и тот же вопрос: почему там так много химии? Ответ: потому что элементная база живых систем — химическая. От этого никуда не денешься. И потом, разве не интересно знать, чем, например, фруктоза, известный компонент диетических сладких продуктов, отличается от обычного сахара, или почему глицин служит успокаивающим средством, или каков механизм действия кофе на нервную систему, или вреден ли на самом деле глутамат? С помощью биологической химии понять такие вещи легко, а без нее совершенно невозможно. В любом случае, об основах химии тут рассказывается с нуля и на таком упрощенном уровне, что автору будет даже неловко перед читателями-химиками, если это сочинение попадет им в руки.

Эпиграфом ко всей книге, наверное, можно было бы поставить знаменитые слова Феодосия Добржанского: “Ничто в биологии не имеет смысла иначе как в свете эволюции” (Nothing in biology makes sense except in the light of evolution)3. Добржанский, разумеется, был абсолютно прав. Любая особенность любого биологического объекта в конечном счете является результатом какого-нибудь эволюционного — а можно сказать, и “исторического” — события. Надо только выяснить какого. Автору хотелось попытаться применить этот способ объяснения абсолютно ко всем предметам разговора, от атомов и молекул до эволюционного древа (отсюда и название книги). Насколько удачно это получилось, решать читателям.

Несколько слов о том, чего в книге нет. Прежде всего, в ней нет ни одной математической формулы: все изложено на качественном уровне. На первый план выведена классическая событийная история — история живых организмов. Помещенный в начале книги обзор химических основ жизни нужен в основном для того, чтобы лучше понять эту историю (и ее истоки).

Нет и кое-каких разделов, которые традиционно включаются в книги подобного рода и отсутствие которых наверняка заметит критически настроенный читатель. Чтобы облегчить ему задачу, можно уже в предисловии перечислить несколько явных упущений. Во-первых, почти что ни слова не сказано о современной эволюционной теории. Во-вторых, проигнорирована проблема жизненных циклов и их эволюции (даже митоз и мейоз не обсуждаются). В-третьих, разговор про эволюцию планов строения многоклеточных животных заканчивается, не начавшись. Вначале автор хотел посвятить каждой из этих тем по главе, но в ходе работы стало понятно, что это невозможно сделать, если не превращать книгу в многотомник. Все три названные темы — очень интересные, и пробегать их мимоходом не хочется. О них надо рассказывать отдельно.

благодарности

Великому писателю Умберто Эко — за название. Я решил, что “От атомов к древу” звучит не хуже, чем “От древа к лабиринту”.

Гениальному популяризатору науки Айзеку Азимову — за заочные уроки, которые он щедро рассыпал по своим книгам, и за невероятную жажду знаний, которой он умел заразить читателя.

Памеле Кемп и Карен Армс, авторам замечательной книги “Введение в биологию”, которую я впервые прочитал в 13 лет и которая служит для меня образцом того, как подобные книги надо писать.

Многочисленным читателям научного блога caenogenesis.livejournal.com — за обратную связь, которая была особенно важна в начале работы и которую я получил в полной мере.

Коллективу Летней экологической школы (ЛЭШ) и Весенней экологической школы (ВЭШ), где я читал лекции, послужившие основой для нескольких глав этой книги.

Сотрудникам журнала “Химия и жизнь”, где была предварительно опубликована в виде серии статей четвертая часть книги (“История жизни”). Отдельная благодарность лично Елене Клещенко, работать с которой — огромное удовольствие.

Асе Казанцевой и Денису Земледельцеву — за то, что они взяли на себя труд прочитать черновик и высказать полезные замечания.

Марии Егоровой — за то, что она, будучи по профессии лингвистом, послужила моделью идеального читателя, и за интересные комментарии.

Александру Владимировичу Маркову — за тщательную научную редактуру, в результате которой книга стала лучше, и в целом за поддержку.

Благодарю коллег — высококвалифицированных биологов, согласившихся внимательно прочитать и откомментировать отдельные разделы книги: Михаила Александровича Никитина, Михаила Валерьевича Погорелого, Алексея Викторовича Чернышева, Дмитрия Андреевича Шабанова и особенно Дмитрия Викторовича Леонтьева, который очень помог мне со сложнейшей в научном отношении третьей частью.

И наконец, беспредельная благодарность — моим университетским учителям: Борису Дмитриевичу Васильеву, Феликсу Яновичу Дзержинскому, Александру Сергеевичу Раутиану, Владимиру Васильевичу Малахову, Андрею Александровичу Каменскому, Юрию Таричановичу Дьякову и Леониду Степановичу Гузею. С некоторыми из перечисленных я общался много и тесно, других знал только по лекциям, но повлияли на меня они все. Надеюсь, что в книге это отразилось.

1. углерод

Мышь любит мармелад, потому что в нем много кислот.

юрий олеша. три толстяка

Из чего состоят живые организмы?

Ответить на это очень легко: живые организмы, как и неживые тела, состоят из атомов.

Значение этого утверждения, что называется, трудно переоценить. Нобелевский лауреат Ричард Фейнман говорил в начале своих знаменитых “Фейнмановских лекций по физике”1:

“Если бы в результате какой-то мировой катастрофы все накопленные научные знания оказались бы уничтоженными и к грядущим поколениям живых существ перешла бы только одна фраза, то какое утверждение, составленное из наименьшего количества слов, принесло бы наибольшую информацию? Я считаю, что это атомная гипотеза (можете называть еe не гипотезой, а фактом, но это ничего не меняет): все тела состоят из атомов — маленьких телец, которые находятся в беспрерывном движении, притягиваются на небольшом расстоянии, но отталкиваются, если одно из них плотнее прижать в другому”.

Сказанное Фейнманом, конечно, правда. Однако любое научное утверждение обязано иметь те или иные границы применимости. Поищем их и тут. Атомная гипотеза — это великое достижение человеческой мысли, но целиком ли Вселенная состоит из атомов? И все ли живые организмы состоят только из них?

На первый из этих вопросов ответ, как ни странно, будет однозначно отрицательным. Начнем с того, что наша Вселенная возникла в результате Большого взрыва примерно 13,8 миллиарда лет назад, и с тех пор ее состав сильно изменился. Насколько можно судить, в первые 300 000 лет во Вселенной не было ни одного атома (хотя были частицы нескольких других типов). Но и после того, как атомы возникли, они не стали главной составляющей космоса. По данным космической обсерватории “Планк”, нынешняя Вселенная на 4,9% состоит из обычных элементарных частиц, способных сложиться в атомы, на 26,8% — из темной материи (которая не проявляет никаких наблюдаемых свойств, кроме массы) и на 68,3% — из темной энергии (про которую вообще непонятно, связана ли она хоть с какими-нибудь материальными телами)2. Грубо говоря, Вселенная состоит из обычных атомов не больше чем на 5%.

Подчеркнем, что эти соотношения отражают современное положение вещей. Несколько миллиардов лет назад они наверняка были иными, ведь Вселенная непрерывно развивается; это подтверждается и расчетами на основе общей теории относительности, и прямыми наблюдениями космического реликтового излучения. Итак, данные исследований показывают, что сейчас части Вселенной, построенные из обычного вещества, представляют собой, по сути, всего лишь острова среди океанов темной материи и темной энергии, в глубины которых людям еще только предстоит заглянуть. (Между прочим, именно о таких исследованиях мечтает доктор Хаус в первой серии восьмого сезона знаменитого сериала.)

А вот на наш второй вопрос — все ли живые системы состоят из атомов? — ответом будет уверенное “да”. В этом плане биологический мир гораздо менее разнообразен, чем физический. Любое живое существо построено из атомов, и только из атомов, в полном соответствии с классической атомной гипотезой. Примеры иных, не атомных форм жизни можно пока найти лишь в научной фантастике. Например, в великом романе Станислава Лема “Солярис” упоминаются живые существа, созданные не из атомов, а из очень легких элементарных частиц — нейтрино. Но это не более чем мысленный эксперимент, поставленный писателем. В реальной биологии нам приходится иметь дело только с атомами и их устойчивыми сочетаниями, которые называются молекулами. А из молекул, в свою очередь, складываются вещества. Как писал тот же Фейнман, любое вещество — это свой тип расположения атомов.

Мир атомов довольно разнообразен. На момент написания этих строк ученым известно 118 видов атомов, которые принято называть химическими элементами. Правда, в живых телах встречаются далеко не все из них, а те, что встречается, распределены там очень неравномерно.

Хорошая новость заключается в том, что атомы часто бывают очень долговечными. В тех процессах, которые непосредственно изучает биология, они почти никогда не распадаются, не возникают заново и не превращаются друг в друга. Это не означает, что они не превращаются друг в друга вообще никогда: очень скоро мы увидим, что, если бы не было взаимных превращений атомов (точнее, их ядер), во Вселенной не смогла бы возникнуть жизнь. Однако для понимания того, как устроены живые тела, нам будет вполне достаточно учитывать взаимодействие готовых и неизменных атомов между собой.

Кратко про атомы

Итак, атомы.

Уже довольно давно известно, что они состоят из трех типов элементарных частиц: протонов, нейтронов и электронов (см. рис. 1.1А). Протоны и нейтроны — частицы относительно массивные, любой из них примерно в 1800 раз тяжелее электрона. Из протонов и нейтронов состоит атомное ядро, а из электронов — внешняя оболочка атома, которую обычно прямо так и называют электронной оболочкой. Электроны, образующие оболочку, перемещаются вокруг ядра по чрезвычайно сложным траекториям, но, как правило, не слишком от него удаляясь.

Самое важное для нас свойство элементарных частиц даже не масса, а электрический заряд. Здесь действуют абсолютно четкие и очень простые закономерности.

• Протон электрически заряжен положительно, электрон — отрицательно, а нейтрон не имеет никакого заряда.
• По величине отрицательный заряд электрона строго равен положительному заряду протона. Принято считать, что протон имеет заряд +1, а электрон –1.
• Число электронов в атоме по умолчанию равно числу протонов, так что заряд целого атома равен нулю. Если же число электронов отличается от числа протонов, значит, перед нами не просто атом, а заряженная частица — ион.

Физики еще в XVIII веке выяснили, что электрические заряды бывают двух типов: положительные и отрицательные. Также они обнаружили, что разноименные заряды притягиваются, а одноименные отталкиваются. Этот закон называется основным законом электростатики, или законом Кулона (на самом деле он записывается формулой, позволяющей точно определить силу притяжения или отталкивания, но мы тут обойдемся без математики). Закон Кулона действует где угодно, в том числе и внутри атома. Собственно говоря, электроны и протоны потому и образуют единый атом, что они электростатически притягиваются друг к другу. Для справки добавим, что протоны и нейтроны “склеиваются” в атомное ядро притяжением совсем другого рода — так называемым сильным ядерным взаимодействием, которое на маленьких расстояниях гораздо мощнее электростатического. Именно поэтому протоны в ядре держатся вместе, несмотря на отталкивающую их друг от друга кулоновскую силу.

Самый главный параметр любого атома — это число протонов, или атомный номер (Z). Величина Z однозначно определяет положение данного атома в периодической системе элементов, то есть в таблице Менделеева. Как мы уже знаем, число электронов обычно равно числу протонов. А вот что касается числа нейтронов, то оно может при одном и том же числе протонов быть разным. Атомы, имеющие одинаковый атомный номер, но разное число нейтронов, называются изотопами. Если слово “изотопы” не упоминается, значит, число нейтронов нам в данном случае неважно. Все атомы, имеющие одинаковое число протонов, по определению относятся к одному химическому элементу.

Самый простой из всех возможных атомов — водород (Z=1). Он состоит из одного протона и одного электрона. Нейтронов в нем может не быть вовсе (хотя могут и быть, в зависимости от того, какой это изотоп). Если лишить обычный простейший атом водорода его единственного электрона, от него останется положительно заряженный ион, в данном случае представляющий собой не что иное, как “голый” протон.

Еще в начале XIX века английский химик и врач Уильям Праут выдвинул опередившую свое время гипотезу, что атомы всех других химических элементов образуются в результате объединения того или иного количества атомов водорода3. И он был не так уж далек от истины. Все атомы действительно состоят из однотипных частиц, самый простой возможный набор которых дает не что иное, как атом водорода (Z=1). Второй по сложности атом — гелий (Z=2), третий — литий (Z=3), ну а дальше в нашем распоряжении вся таблица Менделеева. Самые тяжелые атомы содержат больше сотни протонов и около двух сотен нейтронов. Но с такими чудовищами мы в биологии не встретимся.

Химические связи

Самый важный для нас способ взаимодействия атомов называется ковалентной связью (см. рис. 1.1Б). Это связь, образуемая общей парой электронов — по одному от каждого из двух атомов. Можно считать, что электроны этой пары принадлежат обоим атомам сразу. На графических формулах, отображающих строение молекул наглядно, ковалентную связь обозначают простой чертой между символами химических элементов. Именно такими связями и соединены атомы в большинстве обычных молекул. Пример — молекула водорода. Она состоит из двух атомов водорода (H), образующих единственную ковалентную связь между собой: H–H, или сокращенно H2.

Иногда ковалентные связи бывают двойными — образованными сразу двумя парами электронов — или даже тройными — образованными сразу тремя парами. Чем выше кратность связи, тем эта связь при прочих равных условиях прочнее. Двойные ковалентные связи встречаются в биологии очень часто. Тройные — намного реже, но знать об их существовании все-таки не помешает. На графических формулах двойные и тройные связи обозначают, соответственно, двойными или тройными черточками между символами атомов. Например, между атомами кислорода (O) вполне может образоваться двойная связь. В результате получится молекула O=O, или сокращенно O2. Кстати, это и есть тот самый атмосферный кислород, которым мы дышим.

Гораздо реже ковалентной (по крайней мере, в живой материи) встречается ионная связь, представляющая собой электростатическое притяжение заряженных частиц. Мы уже знаем, что по закону Кулона одноименные электрические заряды отталкиваются, а разноименные — притягиваются. Поэтому положительно заряженная частица (катион) и отрицательно заряженная (анион) обязательно притянутся друг к другу. Уже упоминалось, что ионом называется любая самостоятельно существующая частица, в которой число электронов отличается от числа протонов. Сам этот термин, предложенный Майклом Фарадеем, происходит от греческого слова, означающего “идущий”: в растворе, через который пропущен электрический ток, положительно заряженные ионы движутся к отрицательному полюсу, а отрицательные — к положительному Атом становится ионом, если он приобрел лишний электрон или, наоборот, часть своих электронов где-то потерял.

Отличный пример ионной связи демонстрирует всем известная поваренная соль NaCl (натрий хлор), формулу которой можно переписать как [Na+][Cl–]. Это означает, что кристалл соли состоит из положительно заряженных ионов натрия и отрицательно заряженных ионов хлора в соотношении один к одному. В данном случае каждый атом хлора как бы отбирает один электрон у соседнего атома натрия.

Элементы жизни

Химический состав живой материи довольно однообразен. Для того чтобы в первом приближении разобраться в устройстве живой клетки, достаточно знать всего-навсего пять химических элементов. Это водород (H), кислород (O), азот (N), углерод (C) и фосфор (P). На атомные номера этих элементов мы пока не будем обращать внимания: во-первых, нет ничего легче, чем найти их в таблице Менделеева, а во-вторых, для нас сейчас гораздо важнее другой показатель. Самое главное, что нам нужно знать о любом химическом элементе, — это его валентность, то есть число ковалентных связей, которые может образовать его атом.

Итак, валентность водорода равна 1, кислорода — 2, азота — 3, углерода — 4 и фосфора — 5. Эти числа надо просто запомнить. Иногда у некоторых из перечисленных элементов бывают и другие валентности, но, занимаясь биологией, это можно игнорировать во всех случаях, кроме немногих особо оговоренных. Одновалентный водород, двухвалентный кислород, трехвалентный азот, четырехвалентный углерод и пятивалентный фосфор — главные химические слагаемые жизни (см. рис. 1.2).

Иногда по ходу разговора нам будут встречаться и другие атомы, например сера (S), натрий (Na), хлор (Cl), калий (K) или железо (Fe). Но постоянно помнить о них не надо. Пяти главных биогенных (то есть образующих жизнь) химических элементов для начала вполне достаточно.

Сверхновые и жизнь

Не подлежит сомнению, что большинство атомов в нашей Вселенной — это атомы водорода и гелия. Астрофизики утверждают, что 13 миллиардов лет назад, то есть “всего лишь” через несколько сот миллионов лет после Большого взрыва, соотношения были следующими: примерно 75% всех атомов во Вселенной составляли атомы водорода, примерно 25% — атомы гелия, а на атомы всех более тяжелых элементов, вместе взятых, приходилось 0,00007%4. Конечно, с тех пор Вселенная изменилась. Но и сейчас все элементы, кроме водорода и гелия, составляют в сумме не больше 2% существующих атомов. Между тем очевидно, что из водорода, валентность которого равна единице, и гелия, который вообще неохотно образует химические связи, никаких сложных молекул не построишь.

Сравнив количество разных видов атомов в современной Вселенной, мы сразу увидим, что самые распространенные в ней после водорода и гелия элементы — кислород (Z=8), углерод (Z=6) и азот (Z=7). Это можно наглядно показать на графике, изображающем относительное обилие химических элементов в нашей галактике Млечный Путь (см. рис. 1.3). По горизонтальной оси там можно отложить атомный номер (Z), а по вертикальной — распространенность элементов, причем желательно в логарифмическом масштабе (попросту говоря, это означает, что каждая “ступенька” на вертикальной оси соответствует разнице не на единицу, а в 10 раз). На таком графике первым делом бросается в глаза уже известный нам факт: водорода и гелия в Галактике во много раз больше, чем всех остальных химических элементов вместе взятых. Эти два элемента — вне конкуренции. В области лития (Z=3), бериллия (Z=4) и бора (Z=5) наблюдается явный провал, потому что ядра этих атомов относительно неустойчивы: в системе ядерных реакций, происходящих в звездах, они легко синтезируются, но так же легко и распадаются. Ядро железа (Z=26), наоборот, исключительно устойчиво. Многие ядерные реакции, идущие в недрах звезд, на нем заканчиваются, поэтому железо дает на графике высокий пик. Но самые распространенные после водорода и гелия элементы в Млечном Пути, несомненно, кислород, углерод и азот, именно те, которые стали химическими “кирпичиками” жизни. Вряд ли это случайность.

Кроме того, нельзя не заметить, что график обилия химических элементов в Галактике — отчетливо “зубчатый”. Элементы с четными атомными номерами в среднем встречаются во Вселенной намного чаще, чем элементы “примерно того же достоинства” с нечетными. Еще сто лет назад на это независимо друг от друга обратили внимание два химика — итальянец Джузеппе Оддо и американец Уильям Харкинс. Их статьи вышли, соответственно, в 1914 и 1917 годах5. А правило, согласно которому элементы с четными номерами при прочих равных условиях преобладают над элементами с нечетными номерами, до сих пор называется в их честь правилом Оддо — Харкинса. Это правило обязательно приходится принимать во внимание, например при анализе химического состава земной коры6.

Разгадка правила Оддо — Харкинса была предложена уже его первооткрывателями. Дело в том, что атомные ядра тяжелых элементов образуются в основном за счет слияния более легких ядер. Между тем ясно, что при слиянии двух одинаковых атомных ядер в любом случае получится ядро элемента с четным числом протонов, то есть с четным атомным номером. А затем образовавшиеся ядра сливаются друг с другом, давая опять же в первую очередь элементы с четными номерами. Например, “горение” гелия (Z=2), при котором его ядра объединяются друг с другом с большим выходом энергии, дает сначала неустойчивые короткоживущие ядра бериллия (Z=4), потом ядра углерода (Z=6), а потом и кислорода (Z=8).

До начала звездообразования во Вселенной были только водород, гелий и следовые количества лития. Насколько мы сейчас знаем, все элементы тяжелее лития синтезируются только в звездах и распространяются в результате взрывов сверхновых7. Это означает, что живым организмам было просто не из чего образоваться, пока не закончился жизненный цикл хотя бы первого поколения звезд и эти звезды не взорвались.

Авторами самой знаменитой статьи, описавшей механизм синтеза химических элементов в звездах, были четверо ученых: Маргарет Бербидж, Джеффри Бербидж, Уильям Фаулер и Фред Хойл. Эту статью часто называют по инициалам авторов “B2FH” (“бэ-квадрат-эф-аш”). Инициатором исследования был астрофизик Хойл: именно он первым догадался, что в звездах может синтезироваться не только гелий, но и углерод. Благодаря Хойлу в работу включились сперва профессиональный физик-ядерщик Фаулер (поначалу он был настроен скептически, но Хойл его переубедил), а потом астрономы Бербиджи. В сети легко найти замечательную фотографию, на которой все четверо отмечают 60-й день рождения старшего из них — Фаулера, а последний радуется действующей модели паровоза, которую ему подарили коллеги.

Статья B2FH опровергла более раннюю гипотезу Георгия Гамова, который считал, что ядра всех элементов синтезировались прямо во время Большого взрыва и с тех пор их концентрации остаются примерно постоянными. На самом деле гораздо вероятнее, что в первые миллиарды лет после Большого взрыва Вселенная была чисто водородно-гелиевой. И только потом она стала обогащаться тяжелыми элементами с помощью сверхновых звезд (“тяжелыми элементами” мы сейчас называем все, что тяжелее гелия или, в крайнем случае, лития).

Космическая эволюция

Итак, тяжелые элементы синтезируются внутри звезд и рассеиваются в пространстве, когда эти звезды взрываются в качестве сверхновых. Влияние сверхновых звезд на элементный состав Вселенной, таким образом, огромно. Рассеянные их взрывами тяжелые элементы входят в состав космической пыли, а она конденсируется в звезды следующего поколения — уже с полноценными системами, включающими землеподобные планеты. Этой темы мы еще коснемся позже, в главе 13.

Превращение водорода и гелия в более тяжелые элементы было одним из промежуточных этапов космической эволюции, которая привела к возникновению Солнечной системы, жизни и человека. Теория B2FH (если она верна) сама по себе показывает, что этой эволюции не могло не быть. В древней водородно-гелиевой Вселенной никогда бы не возникли ни Земля, ни жизнь. Сама возможность их появления стала результатом длинной цепочки событий космического масштаба, в ходе которых весь мир не раз качественно менялся (например, возникали ранее не существовавшие химические элементы, а вместе с ними — новые типы звезд). Вот такое качественное изменение мы и называем эволюцией. Это единый процесс, охватывающий физические, химические и биологические явления.

Тут стоит притормозить, чтобы уточнить значение слова “эволюция”. Традиционно существует два понимания этого термина — “узкое” и “широкое”. Эволюция в “узком” смысле определяется разными авторами несколько по-разному, но в любом случае она ограничивается чисто биологическими процессами и факторами (такими, например, как изменение частот генов в популяциях или перестройка жизненных циклов). Эволюция в “широком” смысле включает в себя не только исторические процессы, изучаемые биологией, но и исторические процессы, изучаемые другими науками — физикой, химией, астрономией, геологией, социальной историей. “Широкое” понимание эволюции можно встретить у Феодосия Григорьевича Добржанского, знаменитого генетика, одного из крупнейших биологов XX века.

“Общепринятого определения эволюции не существует, — писал Добржанский. — Эволюция — это изменение, но не любое изменение есть эволюция. Самое узкое определение признает только биологическую эволюцию, элементарные события которой — изменения частот генов в популяциях живых организмов. Накопление и объединение таких генетических событий на протяжении долгих периодов времени приводит к крупным биологическим изменениям: амеба или примитивный вирус могут превратиться в человека или могучий дуб. Когда примерно три миллиарда лет назад на планете Земля возникла жизнь, это было результатом сложной серии процессов, протекавших в неорганической природе. А примерно два миллиона лет назад биологическая эволюция породила человека — существо, способное к абстрактному мышлению, коммуникации на языке символов, обладающее самосознанием и осознанием своей смертности. Ясно, что между Большим взрывом, запустившим образование химических элементов, и появлением условий, подходящих для возникновения жизни, во Вселенной произошло множество событий. Эти события складываются в космическую (неорганическую) эволюцию. С другой стороны, человек — главный герой исторического процесса, в ходе которого биологические изменения его организма перекрываются культурной наследственностью, действующей через обучение. История человечества связана в первую очередь с эволюцией культуры. Три эволюции — космическая, биологическая и культурная — составляют единый грандиозный процесс универсальной эволюции”8.

По определению палеонтолога Валентина Абрамовича Красилова, эволюция — это серия последовательных изменений с исторически значимым результатом9. Это определение не противоречит “широкому” пониманию эволюции по Добржанскому, и именно оно будет по умолчанию принято в данной книге. Синтез тяжелых элементов в звездах — это часть процесса космической эволюции, о котором мы будем время от времени говорить и дальше (в главах 3, 4, 7, 13, 16). Потом мы перейдем к биологической эволюции, разговору о которой будет посвящена почти вся вторая половина книги (главы 12–17). И только культурная эволюция в этой книге почти не рассматривается, за исключением краткого упоминания в конце главы 17.

Самый главный атом

Химия известных нам живых систем основана на одном главном элементе — углероде.

Проясним кое-какие термины. Любая совокупность атомов и молекул в химии (и в биологии) называется веществом. Вещества могут быть простыми (состоящими из одного элемента) или сложными (состоящими из разных элементов). Сложное вещество, в котором атомы разных элементов соединены между собой химическими связями, называется соединением. Любое соединение, как правило, имеет постоянный состав, который можно описать простой формулой, указывающей число атомов каждого элемента в его молекуле. Например, молекула воды состоит из двух атомов водорода (H) и одного атома кислорода (O). Соответственно, формула воды — H2O.

Однако сейчас нас интересуют соединения углерода (C). Они настолько разнообразны, что их изучением занимается целая область химии — органическая химия. Поначалу, в XIX веке, органической химией назвали химию веществ, образующихся в растительных и животных организмах и получаемых из них. Постепенно стало понятно, что в состав почти всех этих веществ входит углерод. В итоге органической химией стали называть химию любых более-менее сложных соединений углерода, безотносительно к тому, есть они в живых телах или нет. Сокращенно такие соединения принято называть просто “органическими веществами”. Многие из них действительно имеют какое-то отношение к живым (или мертвым) организмам, но далеко не все. Химический состав организмов — предмет отдельной науки, которая называется биохимией.

Углерод — шестой по счету элемент таблицы Менделеева. Это означает, что его атом содержит шесть протонов (Z=6). Чистый углерод известен нам в виде алмаза, графита или угля. А валентность углерода в органических соединениях всегда равна 4. Это — важнейший факт, без знания которого понять устройство живых организмов просто невозможно.

Кроме того, углерод имеет три химические особенности, отчасти объясняющие, почему органических соединений так много. Во-первых, атом углерода способен образовывать устойчивую ковалентную связь почти с любым другим элементом менделеевской таблицы; далеко не про каждый атом можно такое сказать. Во-вторых, атомы углерода отлично образуют ковалентные связи друг с другом, создавая в результате длинные цепочки (в том числе ветвящиеся), кольца и другие сложные структуры. И в-третьих, ковалентная связь “углерод — углерод” легко может стать кратной, то есть двойной или тройной. К связям углерода с некоторыми другими элементами это тоже относится. Склонность углерода к образованию кратных связей очень важна и в органической химии, и в биохимии.

Углеводороды

Самое простое на свете органическое соединение называется метаном. Молекула метана состоит из одного атома углерода и четырех атомов водорода, соединенных с углеродом ковалентными связями. На языке химических символов это выглядит так: один углерод (C) и четыре водорода (H) образуют молекулу CH4 (формула метана). В более подробной формуле — графической — каждую ковалентную связь обозначают чертой, проводимой в данном случае между символами C и H.

Химические соединения, состоящие только из углерода и водорода, вполне логично называются углеводородами (см. рис. 1.4). Метан — это самый простой возможный углеводород. Примеры углеводородов, следующих за ним по сложности: этан (C2H6), пропан (C3H8), бутан (C4H10), пентан (C5H12), гексан (C6H14). Основу любой из этих молекул образует цепочка атомов углерода, соединенных между собой ковалентными связями. А все валентности, свободные от углерод-углеродных связей, там занимают атомы водорода. Зная эти принципы, нарисовать структуру углеводорода с любым заданным числом углеродных атомов можно очень легко. На графических формулах видно, что несколько знакомых нам теперь углеводородов — этан, пропан, бутан, пентан и гексан — отличаются друг от друга только числом совершенно одинаковых групп –CH2–.

Цепочки атомов углерода, соединенных ковалентными связями, образуют основу не только углеводородов, но и многих других органических веществ. Длина этих цепочек ничем не ограничена, в них вполне могут входить десятки, сотни, а иногда и тысячи атомов. Кроме того, углеродные цепочки не обязательно линейны. Они могут ветвиться, а могут и замыкаться в кольца.

Но и это еще не все. Бывают такие углеводороды, где некоторые углерод-углеродные связи в цепочке — двойные или тройные, то есть образованы двумя или тремя парами электронов. Напомним, что валентность углерода в органических молекулах всегда равна четырем. Поэтому атом углерода, участвующий в образовании двойной связи, может присоединить на один атом водорода меньше, а при тройной связи — на два атома водорода меньше по сравнению с атомом углерода, все связи которого одинарные. Разумеется, это отражается в формулах веществ. Простейший углеводород с двойной связью — этилен (C2H4), один из относительно немногих углеводородов, всерьез интересующих физиологов: он служит гормоном у растений. Простейший углеводород с тройной связью — ацетилен (C2H2). На современной Земле биохимическое значение ацетилена не слишком велико, зато он распространен в космосе и считается одним из самых вероятных участников добиологического синтеза, приведшего когда-то к возникновению жизни10. Это довольно активное вещество, которое прекрасно горит и может поэтому использоваться для освещения. В старину ацетиленовые фары умудрялись ставить даже на велосипеды. Взрыв такой велосипедной фары стал ярким воспоминанием героев повести Джерома Джерома “Трое на велосипедах” (продолжения знаменитой “Трое в одной лодке”): “…мы тихо-мирно ехали по Уитби-роуд, беседовали о Тридцатилетней войне, и вдруг твоя фара взорвалась, как будто из ружья пальнули. От неожиданности я свалился в канаву. Никогда не забуду лица миссис Гаррис, когда я говорил ей, что ничего страшного не произошло, волноваться не следует — тебя уже несут на носилках, а врач с сестрой будут с минуты на минуту...”[1] Сейчас ацетиленовые светильники используются редко. Дольше всего они продержались на отдаленных маяках, куда было трудно провести электричество.

Двинемся дальше. В некоторых углеводородах замыкание углеродной цепочки в кольцо сочетается с присутствием двойных связей, причем сразу нескольких. Самый известный из таких углеводородов — бензол (C6H6). Молекула бензола — это кольцо из шести атомов углерода с тремя одинарными и тремя двойными связями между ними (см. рис. 1.5А). Одинарные и двойные связи в кольце строго чередуются. В результате у каждого атома углерода остается по одной свободной валентности, и эти валентности заполняет, как всегда, водород.

Структуру бензола выяснил тот же знаменитый химик, который открыл четырехвалентность углерода, — немец Фридрих Август Кекуле. В свое время это было занимательной химической “интригой”: состав молекулы бензола — шесть атомов углерода и шесть атомов водорода — уже был точно известен, а вот порядок связей в этой молекуле долго оставался загадкой. Кекуле далеко не сразу удалось ее разгадать. Однажды он задремал днем у камина и увидел сон, в котором несколько переплетающихся змей образовали кольцо. Сон и подсказал ему правильную графическую формулу бензола11. Эту историю часто рассказывают школьные учителя химии, почему-то заменяя змей на цепляющихся друг за друга обезьян, которых Кекуле якобы видел в зоопарке. Про обезьян, судя по всему, чистейшая выдумка; но сон, навеянный размышлениями о бензоле, действительно был, и структуру бензола Кекуле установил в результате верно.

Правда, тут есть одна важная поправка. Проведенные в XX веке физические исследования показали, что все шесть углерод-углеродных связей в молекуле бензола на самом деле одинаковы: одинарные связи там невозможно отличить от двойных. Объясняется это тем, что электроны, образующие двойные связи, делокализованы (“размазаны”) по всему кольцу. И в результате все углерод-углеродные связи в бензоле не строго одинарные и не строго двойные, а как бы “полуторные” (см. рис. 1.5Б). На схемах органических молекул шестичленное углеродное кольцо с такой системой связей часто обозначают простым шестиугольником с кругом внутри (см. рис. 1.5В, Г). Эта структура — так называемое ароматическое ядро — есть во многих органических молекулах, в том числе и биологически активных. Ароматическое ядро, не входящее в состав никакой другой молекулы, — это просто бензол.

Жаль только, что Фридриха Августа Кекуле обычно упоминают в книгах в связи с формулой бензола и ни с чем другим. Тем самым его невольно недооценивают. Ведь Кекуле открыл не что-нибудь, а четырехвалентность углерода! Это одно из важнейших химических открытий XIX века, сильно повлиявшее на развитие не только химии, но и биологии.

Углеводороды, как правило, биохимически неактивны. Подавляющее большинство органических соединений, участвующих у живых организмов в обмене веществ, содержит как минимум еще и кислород, то есть к углеводородам никак не относится.

Спирты

Теперь давайте вспомним, что валентность кислорода равна двум. На языке химических символов это означает, что кислород может входить в органические соединения в виде группы –O–. Если же одну из валентностей кислорода займет водород, то получится группа –O–H, сокращенно просто –OH (черточку, обозначающую связь, в формулах часто опускают, это никак не влияет на их смысл). Группа –OH называется гидроксильной, а органические соединения, в состав которых она входит, — спиртами (см. рис. 1.6).

Самый простой из всех возможных спиртов — метиловый, или метанол. Он включает всего один атом углерода, к которому присоединены три атома водорода и гидроксильная группа. Формулу метилового спирта можно записать так: CH3OH. Добавим, что группа –CH3 называется метильной. Итак, молекула метилового спирта состоит только из метильнойи гидроксильной групп.

Если атомов углерода в молекуле больше одного, то получаются более сложные спирты — этиловый (C2H5OH), пропиловый (C3H7OH), бутиловый (C4H9OH) и так далее. В общем, любой спирт можно описать как соединение, состоящее из гидроксильной группы и углеводородного радикала (радикал — это изменяемая часть молекулы, все равно что x в арифметическом уравнении).

В спирте может быть и несколько гидроксильных групп, если присоединить их к разным атомам углерода (к одному и тому же нельзя:…