Как полетели динозавры. Ящеры-квадрокоптеры, обратные птицы и их потомки
Все права защищены. Данная электронная книга предназначена исключительно для частного использования в личных (некоммерческих) целях. Электронная книга, ее части, фрагменты и элементы, включая текст, изображения и иное, не подлежат копированию и любому другому использованию без разрешения правообладателя. В частности, запрещено такое использование, в результате которого электронная книга, ее часть, фрагмент или элемент станут доступными ограниченному или неопределенному кругу лиц, в том числе посредством сети интернет, независимо от того, будет предоставляться доступ за плату или безвозмездно.
Копирование, воспроизведение и иное использование электронной книги, ее частей, фрагментов и элементов, выходящее за пределы частного использования в личных (некоммерческих) целях, без согласия правообладателя является незаконным и влечет уголовную, административную и гражданскую ответственность.
Введение
Динозавры, птерозавры, первоптицы и их мезозойские современники жили в самое удивительное время земной истории — время эволюционного хайтека. Даже ученые называют начальный период мезозойской эры «триасовым цирком» и наряду со всеми почитателями таланта фантастов — писателей и кинорежиссеров — используют выражение «юрский парк». А завершающий, меловой, период этой эры известен всем хотя бы мел-палеогеновой трагедией, когда исчезли…
А кто, собственно, исчез? Теперь палеонтологи и другие ученые-эволюционисты уверены, что птицы — прямые потомки динозавров. Выходит, одного, даже высокоточного, попадания космической «бомбы» по отдельно взятой территории все-таки недостаточно для превращения всего живого во все мертвое? Этот факт из далекого прошлого внушает некоторый, пусть и не очень здоровый, оптимизм в ближайшем настоящем.
Чтобы понять, как небольшие рептилии стали летающими, бегающими и шагающими гигантами, а потом вновь обратились мелкими, но юркими и очень умными существами, попытаемся вкратце представить их родословную. Начнем с необычной триасовой лонгисквамы из Кыргызстана со спинными чешуями, превышавшими длину ее тельца, доберемся до ширококрылого, высотой с жирафа, хацегоптерикса, длинношеего и длиннохвостого диплодока и, конечно, исполинского хищника тираннозавра. Ведь «тиран-ящер король», если верить статистическим выкладкам исследователей, мог весить 15 т при длине под 20 м, а единовременная численность его особей, обитавших на острове-континенте Ларамидия (будущий Дикий Запад), превышала 300 000. А если представить, что в огромном черепе этого суперхищника был мозг, сравнимый с мозгом павиана, то… Увы, эволюционная лестница крута: сорвался — больше не поднимешься…
Однако, какой бы идеальной ни выглядела «машина для убийства», всегда найдутся существа, эволюционно ее превосходящие. Пока «настоящие» динозавры (а впоследствии изучающие их специалисты) соревновались в увлекательной игре «кто больше», те, кто поменьше, решили взглянуть на мир совсем по-другому, желательно с высоты птичьего полета. Таких существ оказалось совсем немало, а загадок они оставили с избытком. И теперь ученым приходится отвечать на вопросы, которые множатся быстрее, чем ответы. А птицей ли был археоптерикс? Кто такие овирапторозавры — бегающие птицы или нелетающие динозавры? Сколько же вообще совершенно разных пернатых существ обитало на мезозойских континентах? И кто из них стал предком современных птиц или хотя бы был их ближайшим родственником? Для чего вообще возникли перья?..
Для полноты далеко не полной картины к 16 портретам всевозможных «завров» и «несовсемвполнептиц» добавлены два почти что современных — кайнозойских — существа, представляющие птиц современного облика (табл. 1). Это пингвин инкаяку со складывавшимися, как у летающих пернатых, крыльями и гигантский моа, успевший потерять все крылья до последней косточки, но ставший самым большим обитателем восьмого континента…
Таблица 1. Время появления животных, представленных в этой книге, с привязкой к геохронологической шкале
Конечно, нельзя обойти вниманием и самих ученых, которые совершили все эти открытия и жизненный путь которых сложился гораздо интереснее, чем у их литературных и кинематографических «послеобразов» вроде профессора Челленджера, Индианы Джонса-младшего или Энтони Боулза. Объединяет всех невымышленных палеонтологов особенная черта, ярко проявившаяся в одном эпизоде из жизни первооткрывателя тираннозавра Барнума Брауна. В ответ на предложение руководителя отправиться в Патагонию в ближайшие часы он только уточнил: «Во сколько пароход?» (На всякий случай: диалог случился в начале прошлого века, когда об удобном и скоростном транспорте никто и не помышлял.) Да, именно экспедиции — это начало всего для любого профессионального палеонтолога. А самые профессиональные из них, такие как разыскавший лонгискваму и множество других удивительных существ Александр Григорьевич Шаров или впервые описавший пернатого динозавра Сергей Михайлович Курзанов (оба работали в Палеонтологическом институте АН СССР), перед выездом даже планировали, чьи именно остатки будут искать. И находили!
Древние осадочные отложения, где скрываются окаменелости, — это не только посмертный саркофаг, созданный геологическими силами для ископаемых существ, но и богатейшая информационная база о той среде, в которой они обитали. Без заранее обдуманных и тщательно проведенных полевых исследований можно потерять не то что львиную, а тираннозавровую долю исходных данных, необходимых для научной реконструкции древних обитателей Земли и условий их жизни. Скажем, еще несколько лет назад, когда находили кости динозавров, их просто изымали из вмещающей породы, не обращая внимания на то, что вокруг скелета могли сохраниться окаменевшая шкура и другие минерализованные мягкие ткани…
Дальше приходит черед лабораторных исследований, которые в палеонтологии теперь ведутся, без преувеличения (или преуменьшения?), на атомарном уровне. И тогда на невзрачной плите проявляется яркая расцветка давно исчезнувших существ, в заполненном породой черепе проступает мозг со всеми его отделами, а раз и навсегда окаменевшая кость оказывается хранилищем белков, которые когда-то образовывали кровеносные сосуды, питавшие костную ткань… Не будем забывать, что это все тоже окаменелости, сильно преобразившиеся за десятки и сотни миллионов лет, но все-таки сохранившие крупицы или образы прежних органов и тканей.
Поэтому палеонтологи — ученые, в отличие от астрологов, тарологов, нутрициологов и прочих геополитологов.
Именно ученые и помогли мне написать эту книгу. Особую благодарность хотелось бы выразить научным редакторам Павлу Петровичу Скучасу и Александре Александровне Марченко с биологических факультетов СПбГУ и МГУ им. М. В. Ломоносова. Несмотря на всю свою исследовательскую и организационную занятость, они нашли время, чтобы указать автору на его огрехи, ляпы и заблуждения. Александре пришлось вынести даже удвоенную нагрузку: она не только вычитывала текст, но и замечательно воплощала в графике его героев. Без ее рисунков книга потеряла бы свою важную часть.
Любезно поделились своими полевыми и лабораторными фотографиями Александр Альфредович Карху, Павел Юрьевич Пархаев, Дмитрий Евгеньевич Щербаков (Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН), Яна Андреевна Шурупова (биологический факультет МГУ им. М. В. Ломоносова), Алида Байёль и Минь Ван (Prof. A. M. Bailleul, Prof. Min Wang, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences, Пекин), Виктор Беккари и Оливер Раухут (V. Beccari, Prof. O. W. M. Rauhut, Bayerische Staatssamlung für Paläontologie und Geologie, Мюнхен), Шуньдун Би (Prof. Shundong Bi, Yunnan University, Куньмин), Стив Брусатти (Prof. S. Brusatte, University of Edinburgh, Эдинбург), Цюаньго Ли, Лида Шин и Мо Ли (Prof. Quanguo Li, Prof. Lida Xing, Mo Li, China University of Geosciences, Пекин), Ди Лю (Prof. Di Liu, University of Chinese Academy of Sciences, Пекин), Давид Мартилл и Марк Уиттон (Prof. D. M. Martill, Dr. M. P. Witton, University of Portsmouth, Портсмут), Хельмут Тишлингер (Dr. H. Tischlinger, Jura-Museum Eichstätt, Айхштетт), Аманда Фалк (Dr. A. R. Falk, Centre College, Данвилл, Кентукки), Дейвид Фоффа (Dr. D. Foffa, National Museums Scotland, Эдинбург), Луис Чьяппе и Стефания Эбреймоуич (L. M. Chiappe, S. Abramowicz, Dinosaur Institute, Natural History Museum of Los Angeles County, Лос-Анджелес, Калифорния), а также питомник редких видов птиц «Витасфера». Это позволило представить былые и нынешние миры еще нагляднее.
Часть I
Персонажи среднелетья
Глава 1
Проба пера. Лонгисквама
В феврале 251 902 022 г. до н.э., видимо, для защиты парейазавров, оставшихся на территории Южной Пангеи, от горгонопсов неразумными силами природы была взорвана Сибирская большая магматическая провинция (рис. 1.1). Мегавулканическая катастрофа закончилась самым массовым вымиранием за всю историю Земли. Масштабная зачистка опустошила и океаны, и сушу. И что тут началось! Ведь ускоренная эволюция возможна только в свободном пространстве, или пространстве свободы…
Рис. 1.1. Планета в раннетриасовую эпоху (240 млн лет): 1 — Лоссимут, Шотландия; 2 — Грес-а-Вольция, Франция; 3 — Мадыген, Кыргызстан (C. R. Scotese, 2016)
Словно во времена кембрийского взрыва, морские и континентальный просторы начали стремительно наполняться новыми формами жизни. Первыми преуспели «виды бедствия» — так палеонтологи называют тех, кто умудрился выжить в катаклизме и, воспользовавшись ситуацией, превратиться из почти незаметных прежде второстепенных персонажей в главных действующих лиц.
В Северную Пангею ненадолго вернулись пусть и небольшие (до 2 м высотой), но все-таки древовидные плауны в образе зеленых спиральных ершиков, названные плевромейей (Pleuromeia). В иные времена эти медленно растущие деревца не отвоевали бы себе место под солнцем. Но в начале триасового периода таких мест было хоть отбавляй. Прямые стволы плевромей, пронизанные воздухоносными сосудами, то ли сидели неглубоко в болотистых низинах, заякорившись шаровидным подобием корня, то ли дрейфовали, покачиваясь, словно поплавки, вдоль поверхности болот. Углекислый газ, необходимый каждому растению, они всасывали корневыми волосками. На юге суперконтинента преобладал дикройдиум (Dicroidium). Перистыми листьями он напоминал папоротник, но древесина у него была как у голосеменных. Его крепкие широкие стволы возносились на несколько метров вверх, удерживая пышную ветвистую крону, где гроздьями созревали крупные округлые семена. Среди древних растений, обретших вторую жизнь, своей — тоже второй — жизнью наслаждались дицинодонты (Dicynodontia, от греч. δυαζ — «два», κυνοζ — «собачий» и odouz — «зуб»). Эти дальние родственники млекопитающих утеряли почти все зубы, кроме пары толстых клыков, которыми, возможно, и выдергивали сочные плевромейные корни. Некоторые из дицинодонтов даже доросли до огромных слоноподобных размеров. Причем слоноподобными они были даже «изнутри»: лопатка и запястье развернулись вертикально, и конечности полностью спрямились, поддерживая гиганта. Реки и озера буквально переполнились темноспондильными амфибиями — хищниками, размером и обликом предвосхитившими приличных крокодилов. В пресных и морских водоемах развелись мясистолопастные рыбы, похожие на латимерию, но только всех размеров, форм и, видимо, расцветок. Рифы на первых порах строили совсем не кораллы и даже не водоросли, а спрятавшиеся в известковые спиральные трубочки мельчайшие микроконхиды (Microconchida, от греч. µικροζ — «малый», «небольшой» и κοχλοσ — «раковина») — вымершие родственники мшанок. Правда, и рифы получались невысокие — всего несколько сантиметров.
Для других организмов триасовый период стал временем смелых эволюционных свершений. Даже специалисты иногда называют эту пору самых необычных экспериментов «триасовым цирком». На морском мелководье процветали двустворки мегалодонтиды (Megalodontida; буквально — «большезубы»). Одни из них покрывали дно, словно огромные — метровые в поперечнике — сомбреро. Они на самом деле процветали, поскольку существовали за счет обильных симбиотических водорослей и сами окрасились в зеленый цвет. Другие мегалодонтиды строили раковины, похожие на бутафорский шлем викинга из оперы Рихарда Вагнера. Океаны споро наполнились всевозможными хищниками. Распространилось множество разных рыб, покрытых крепкой ганоидной чешуей, наглухо состыкованной и придававшей рыбьим телам вид длинных серебристых шишек. Так, бобасатрания (Bobasatrania) с метровым широким телом, большими серповидными грудными плавниками, большой головой, будто собранной из деталей трансформера и срезанной спереди, тысячами конических зубов с хрустом давила панцири раков. Потанихт (Potanichthys) взлетал над волнами на четырех плавниках, спасаясь от зубастых заврихтов (Saurichthys) с длинным заостренным рылом. Подобно осетровым, те почти избавились от чешуи, кроме нескольких рядов крепких щитков — жучек, но выиграли в скорости броска.
Не меньше удивляли морские рептилии. Метровый хубэйзух (Hupehsuchus) из-за плотно уложенных вдоль спины нескольких рядов костных пластинок скорее походил на черепаху, чем на своих «внучатых» потомков — ихтиозавров. С черепахами можно было перепутать и некоторых плакодонтов (Placodontiformes, от греч. πλακουζ — «лепешка», οδουζ — «зуб» и лат. forma — «облик»), спрятавшихся под куполовидным панцирем. Этих тяжелых придонных короткомордых рептилий покрывали костные пластины (остеодермы). Своими долотовидными передними зубами они отдирали двустворок ото дна, а огромными округлыми — плющили их в пасти. Талаттозавры (Thalattosauria, от греч. θαλαττα — «море» и σαυρα — «ящерица») с крючковатой верхней челюстью и длинным-предлинным (до 114 позвонков) сжатым с боков мощным хвостом на первых порах захватили нишу крупных хищников. Увы, вскоре они оказались в зубах (причем отнюдь не в иносказательном смысле) стремительно эволюционировавших ихтиозавров: есть находки обезглавленных скелетов, которым голову будто топором оттяпали. Двухметровая длина не выручала, ведь бо́льшая ее часть приходилась на хвост, и талаттозавры «закончились» еще до начала юрского периода. Длинношеие пахиплеврозавры (Pachypleorosauria, от греч. παχυζ — «толстый» и πλευρα — «ребра»), похожие на маленьких плезиозавриков с лапками вместо ласт, быстро эволюционировали в направлении своих успешных потомков. (Здесь и далее постоянный рефрен — ящерица — при объяснении названий опускаю.)
Даже среди самых необычных ящеров выделялся трехметровый «кузен» плакодонтов — атоподентат (Atopodentatus) с рылом как у акулы-молота. Такая «морда лица» получилась из-за разрастания предчелюстных и верхнечелюстных и, соответственно, зубных костей в стороны. Еще больше его «улыбка» напоминает лицо известного актера Ллойда Бриджеса, когда он, пародируя Марлона Брандо из «Крестного отца», вместо пары слив вложил в рот ломоть арбуза. Думают, что имеющий многочисленные (под 200 штук) плотно посаженные игольчатые зубы атоподентат пасся на водорослевых лугах. Правда, ни один растительноядный водный ящер и ни одно млекопитающее с такими зубами не известны…
Большинство из этих ящеров принадлежало либо к завроптеригиям (Sauropterygia, от греч. σαυρα — «ящерица» и στενοζ — «узкий», πτερυξ — «крыло», «весло»), либо к ихтиозавроморфам (Ichthyosauromorpha, от греч. ιχϕυζ — «рыба» и µορϕη — «образ»). Некоторые архозавроморфы (Archosauromorpha, от греч. αρχων — «правитель», «вождь») тоже пытались покорить океан (хотя бы прибрежные воды). То были танистрофеиды (Tanystropheidae, от греч. τανυστυζ — «натягивание», ρωψ — «прут» и οίοζ — «подобный»). Их непомерная по отношению к остальному телу шея вдвое превосходила длину и туловища, и хвоста, вместе взятых, — притом что позвонков в ней могло насчитываться всего-то 13, зато очень длинных (рис. 1.2). А шейные ребра вдвое превышали в длину грудные — ничего подобного больше ни у кого и никогда не встречалось. Впрочем, то же самое можно сказать о многих триасовых существах. Судя по содержимому желудка танистрофеид, необычная шея, видимо, неплохо помогала им добывать рыбу и кальмаров и дорастать до пятиметрового размера. Хотя танистрофеев порой изображают рассекающими морскую толщу или затаившимися среди длиннющих стебельчатых морских лилий, они скорее использовали шею как удилище, предпочитая далеко в воду не забредать. Во-первых, мало ли кто там прячется. Во-вторых (и это главное), для подводных заплывов позвонки должны быть прочнее, т.е. короче и в таком случае многочисленнее — как, скажем, у плезиозавров.
Рис. 1.2. Эволюционная лестница существ, представленных в этой книге; жирным шрифтом выделены систематические группы, к которым они принадлежат (Agnolin et al., 2019; Allen et al., 2019; Madzia et al., 2021; Ballell et al., 2022; Benito et al., 2022; Lacerda et al., 2023; Li et al., 2023; Moore et al., 2023; De-Oliveira et al., 2024; Foffa et al., 2024; Smyth et al., 2024; Flannery-Sutherland et al., 2025; Spiekman et al., 2025)
Ближайшими родственниками танистрофеид считаются совершенно непохожие на них средне- и позднетриасовые растительноядные ринхозавры (Rhynchosauria, от греч. ριν — «нос») — полутораметровые приземистые рептилии с широкими «клювастыми» черепами. Своеобразный беззубый «клювонос» образовали резко загнутые и заостренные предчелюстные кости, нависавшие над нижней челюстью. (У неродственных ринхоцефалов, или клювоголовых, «клюв» образован передними зубами, сросшимися с предчелюстными костями.) Ринхозавры приспособились измельчать листья и ветки весьма своеобразным способом: поскольку низкие коронки быстро стачивались до основания, с возрастом процесс перетирания зубами пищи смещался все глубже в пасть. При этом ряды зубов, сидевших на верхнечелюстной и зубной костях, скользили друг по другу. Во время пастьбы этих ящеров воздух, наверное, наполнялся зубовным скрежетом.
А вот другие растительноядные той поры — этозавры (Aetosauria, от греч. αετοζ — «орел») — были «мирными» стадными родственниками хищных псевдозухий (т.е. «немножко крокодилами»). От шеи до хвоста их спину сплошь покрывали остеодермы, будто у еще «не родившихся на свет» панцирных динозавров. Мощный пластинчатый «доспех» из крупных остеодерм прикрывал и грудную клетку, а мелкие формировали «наручи» и «наколенники». Вздернутое рыло кому-то напомнило перевернутый орлиный клюв, вот и появилось странное имечко. В отличие от ринхозавров, жевать этозавры даже не пытались, а просто срезали жесткую растительность широкими пильчатыми зубами, поддевая кустики мощным «носом». Затем срезанное проглатывалось и благодаря гигантотермии (туловище превышало в длину 2,5 м) переваривалось обильной кишечной микрофлорой в обширном теплом брюхе — в этом они тоже предвосхитили «панцирников».
Совсем другую линию древних диапсидных рептилий (Diapsida, от греч. δυαζ — «два» и αψίς — «свод»), а в последних абзацах мы говорим только о них, представляли дрепанозавры (Drepanosauromorpha, от греч. δρεπανον — «серп»). Эти небольшие длиннохвостые и длинноногие существа приобрели две малосочетаемые особенности (рис. 1.3). С одной стороны, когтевая фаланга на втором пальце передней лапы была непомерно развитой, секировидной и явно отводилась далеко назад (рис. 1.4). С помощью прочих, тоже крупных, когтей они вполне могли рыть норы. Подобному времяпрепровождению вроде бы способствовало и строение самой конечности: уплощенная серповидная локтевая кость почти под прямым углом подходила к лучевой, а пара костей запястья (ладьевидная и полулунная) обогнали в размерах лучевую и напрямую контачили с локтевой. С другой стороны, хвост дрепанозавров заканчивался крючковатым позвонком и напоминал скорпионий (рис. 1.3). С таким хвостом удобнее жить на дереве, цепляясь крючком за ветки. (Предполагать, что они копали в земле норы, зависнув на ветках, все-таки не будем.) Просто разные виды отличались друг от друга образом жизни. Были среди них и несомненные древолазы, которые благодаря противопоставленным пальцам на кистях и стопах шагали по ветвям, словно хамелеоны. Возможно, что для вертикальной постановки конечностей в столь стесненных условиях и понадобилась необычная конструкция передних лап.
Рис. 1.3. Скелет дрепанозавра (Drepanosaurus unguicaudatus) с костяным крючком на конце хвоста, длина тела 30 см; позднетриасовая эпоха (220–210 млн лет); Ломбардия, Италия (Музей естественной истории Энрике Каффи, Бергамо)
Рис. 1.4. Скелет передней конечности дрепанозавра (широкая кость слева — локтевая, справа — когтевая фаланга второгого пальца), длина лучевой кости 2 см (А. С. Pritchard et al., 2016)
В конце концов, кто мешал дрепанозаврам своим огромным когтем прижимать к земле или древесному стволу какого-нибудь титаноптера (Titanoptera, от греч. Τιταν — «Титан» и πτερυξ — «крыло»)? Эти очень похожие на богомолов вымершие существа — последние гиганты (до 40 см длиной) среди насекомых — на самом деле приходились родственниками прямокрылым (сверчкам, кузнечикам и т.п.), а не тараканам. (Богомол — это в какой-то степени «озверевший» таракан.) Судя по наличию особых расширений на надкрыльях, густо испещренных поперечными жилками, титаноптеры вполне могли извлекать звуки из своего нехитрого музыкального инструмента, просто соприкасаясь поверхностями этих плоскостей…
И, привлеченная шумным стрекотом, к ним подлетала еще одна триасовая диковина — лонгисквама (Longisquama, от лат. longus — «длинный» и squama — «чешуя»), или длинночешуйник. Видовое имя этого существа — in-signis — можно перевести как «необыкновенный, редкостный, диковинный». И все подходит! Ведь вдоль спины лонгисквамы поднимался ряд чешуевидных выростов с тонким орнаментом, напоминающим перьевые бородки (рис. 1.5, 1.6). Эти образования — почти до 15 см — исключительно длинные для животного размером не более 5 см.
Рис. 1.5. Отпечаток скелета лонгисквамы (Longisquama insignis) с пероподобными чешуями длиной до 7,5 см вдоль хребта; средне-позднетриасовая эпоха (240–235 млн лет); Мадыген, Кыргызстан (ПИН РАН)
Рис. 1.6. Отпечатки чешуй лонгисквамы, длина до 7,5 см (ПИН РАН)
Обнаружил и описал лонгискваму и множество других триасовых чудес незаурядный палеонтолог Александр Григорьевич Шаров из Палеонтологического института АН СССР. Случилось это в солнечной плодородной Ферганской долине на территории современного Кыргызстана в урочище Мадыген, где он с 1962 по 1967 г. провел несколько исключительно успешных полевых экспедиций (рис. 1.1.3).
А. Г. Шаров начинал как энтомолог и, подготавливая кандидатскую диссертацию на биологическом факультете МГУ, обратил внимание на древних насекомых. От этих зачастую почти невидимых, но столь необычных и завораживающих объектов он уже оторваться не смог. В результате оказался в ПИН АН СССР и собрал множество удивительных существ. Шаров слыл необыкновенно удачливым поисковиком окаменелостей. Например, перед очередным выездом на Мадыген он набрасывал список ископаемых, которых планировал найти, и… находил почти всех по списку!
Среди его открытий — преорнис (Praeornis), одно из самых древних перьев, и сордес (Sordes pilosus), или «нечисть волосатая», — покрытый тонким «пушком» мелкий птерозавр из верхнеюрских отложений Южного Казахстана. А из пермских слоев на реке Подкаменной Тунгуске он извлек проколотые семена древних голосеменных — кордаитов (Cordaitales, так эти растения назвали в честь первооткрывателя, ботаника Августа Корды). Благодаря этим повреждениям удалось понять, чем и как питались загадочные палеозойские насекомые — палеодиктиоптеры (Palaeodictyoptera, от греч. παλαιοζ — «древний», δικτυον — «сеть» и πτερυξ — «крыло»), обладавшие крепким колюще-сосущим хоботком. Одна из книг А. Г. Шарова была посвящена эволюции членистоногих. В ней ученый предполагал, что насекомые и многоножки произошли от ракообразных, что в 1960-е гг. считалось неслыханной ересью.
Особый интерес во всем мире вызвали работы Шарова на средне-верхнетриасовом мадыгенском лагерштетте1. На Мадыгене триасовые слои издали выделяются малиновым цветом (рис. 1.7). Столь же ярко такие слои выглядят во многих обнажениях Европы и Центральной Азии.
Рис. 1.7. Средне-позднетриасовый лагерштетт Мадыген, Кыргызстан (Д. Е. Щербаков)
Кроме лонгисквамы, мадыгенские редкости включают представителей отряда титаноптеров, который Шаров и описал, а также шаровиптерикса (Sharovipteryx). Шаровиптерикса Александр Григорьевич, конечно, своим именем не называл, дав находке имя «подоптерикс» (Podopteryx). Но поскольку оно оказалось преоккупированным — уже использованным для другого животного, коллеги переименовали его в честь первооткрывателя. Шаровиптерикс оказался планирующим мелким архозавроморфом с перепонкой, растянутой между очень длинными задними лапками и хвостом. Еще одна, меньшая, кожная складка натягивалась от шеи до локтей. Получился этакий прообраз дельтаплана. До сих пор все эти окаменелости изучаются и переосмысляются, позволяя совершенно по-новому представлять историю перистых покровов и летательных органов в эволюции позвоночных. И не в последнюю очередь благодаря лонгискваме…
С 1970 (год первоописания) по 2025 г. лонгискваму реконструировали без малого 50 раз, и почти каждый раз по-иному (рис. 1.8)! Кто-то видел в ней предшественника птиц с перьями, где уже развился осевой стержень и опахало. Другие — предка птерозавров, с которыми ее связывал земляк шаровиптерикс. Третьи — лишь ящерку с разросшейся чешуей. Были и такие, кто вообще считал, что странные наросты — не более чем листики, посмертно налипшие на косточки. (И так случайно семь раз подряд, как в известном анекдоте.) Ничего, что они всегда занимают одно и то же положение, не похожи ни на какие листья из того же местонахождения и имеют совершенно иной состав, нежели растительные остатки. Главное — избавиться от непонятных «уродств», противоречащих чьей-то красивой гипотезе. А так получилось, что над автором гипотезы — в белом смокинге — будто стая лонгисквам пролетела…
Рис. 1.8. История реконструкции лонгисквамы в картинках, сверху вниз: первые впечатления (А. Г. Шаров, 1970), персонаж эпохи возрождения динозавров (R. T. Bakker, 1975), научно-популярный образ (L. B. Halstead, 1975), музейный образчик (К. Н. Уланова, ПИН РАН, 1986), «двукрыл» (H. Haubold, E. Buffetaut, 1987), «павлин» (J. Boto, 2001), птичий предок (L. D. Martin, 2004)
Способы использования придатков лонгисквамой тоже разнились, но не по желанию их обладательницы, а по мысли исследователей. Чешуи либо стояли торчком вдоль спины и лишь слегка помогали парашютировать, либо раскладывались в стороны, как крылья. И тогда можно было планировать, немного ими помахивая. Споры разгорались столь жаркие, что колумнист авторитетного журнала Science заявлял даже, что не может привести многие комментарии маститых ученых по причине «непечатных выражений», поскольку «их руки потянутся к шанцевому инструменту»2.
Что же представляет собой знаменитое ископаемое из Мадыгена? Совсем немногое: один половинчатый скелетик (от черепа до плечевого пояса) и еще шесть фрагментов спинных выростов, когда-то занесенных тонким илом (ныне аргиллит), который в сезоны дождей река выносила в озеро. На сильно расплющенном скелетике удается рассмотреть череп — маленький (2,3 см) и высокий, с двумя отчетливыми бугорками в затылочной области. Выделяются глазницы — крупные, с кольцом склеры (костяными пластинками, расположенными по кругу), поддерживающим глазное яблоко (рис. 1.5). Зубы же, наоборот, мелкие (0,5–0,8 мм высотой), конические, сидящие прямо на кромках челюстей. Этих элементов много: 24–26 в верхней челюсти и 32–34 — в нижней. (Точнее не сосчитать, слишком мелкие.) А вот шейных позвонков всего семь, и никаких шейных ребер. Есть только грудные — тонкие и длинные. Еще имеются дуговидные ключицы, развитая межключичная кость, длинные и узкие лопатки и стержневидные коракоиды (они же вороньи кости). Локтевая и лучевая кости равновеликие, а плечевая — несколько длиннее. Выделяется четвертый палец кисти: он длиной с предплечье (4,4 см). Пястные кости от первого до четвертого пальца тоже неплохо просматриваются: они равной длины. Пятая — вдвое короче. Заканчивается кисть крючьевидными когтевыми фалангами.
Подобные когтистые пятипалые конечности с вытянутым предпоследним пальцем неплохо помогали лазать по деревьям в поисках насекомых. А этих-то на Мадыгене было хоть отбавляй: их здесь собрано свыше 25 000 экземпляров. Представляют они примерно 100 семейств из 20 отрядов, включая древнейших перепончатокрылых и двукрылых. Поскольку среди мадыгенских шестиножек преобладали жуки, тараканы и цикады с прочными надкрыльями, без острых и крепких зубов можно было остаться голодным даже при полном изобилии пищи…
Тело лонгисквамы плотно покрывали удлиненные (почти 2 мм), налегающие друг на друга чешуйки с продольным гребнем, а на передних лапах — еще и с оторочкой. По совокупности признаков скелета и шкуры настоящим архозавром лонгисквама никак не являлась. Заостренное рыльце с очень тонкими челюстями, короткая шея, изящное строение плечевого пояса и цепкие лапки сближают ее с дрепанозаврами. И эти особенности развились у нее как приспособление к древесной среде обитания.
Что выделяет лонгискваму среди прочих рептилий, так это непомерно длинные чешуевидные придатки, общим числом семь, которые нисходящей чередой выстроились вдоль хребта (рис. 1.5). Не исключено, что они соприкасались своими основаниями с невральными дугами позвонков. Расширенный кончик каждого придатка слегка отгибается назад, и тот приобретает форму клюшки для русского хоккея. Снизу придаток подразделяется на три продольные лопасти, задняя из которых к середине выклинивается (рис. 1.6), передняя несет плотную узкую кромку, а средняя — более выпуклая и широкая — имеет четковидные вздутия и несколько напоминает перьевой стержень. В стороны от средней лопасти по всей высоте отходят шиповидные элементы. Вместе с поперечными утолщениями, похожими на перьевые бородки, эти «шипы» могли усиливать мембраны внешних лопастей. Придатки закладывались в дерме — глубоком слое кожи — и вытягивались в одном направлении, видимо следуя строго выраженной зоне роста клеток. Сложным строением эти необычные элементы напоминают скорее птичьи перья, чем чешуи каких-либо ящериц. Удивительно то, что придатки лонгисквамы встречаются гораздо чаще, чем ее скелетные остатки. Так, нередко захораниваются отдельные перья, но никак не рептильные чешуи. Может, это существо линяло, словно птица? Вряд ли, ведь тогда все выросты не были бы оборваны снизу. Возможно, их неплохая сохранность обусловлена повышенным содержанием минералов, что характерно для перьев, но не для чешуй.
Получается, что сеть регуляторных генов, которая отвечает за развитие перьев у лонгисквамы, уже сложилась, но пока работала «по старинке», производя нечто похожее на чешую. Эта сеть посылала четкие сигналы эпидермису, но там их «понимали» по-своему, и на выходе получалось то, что получалось. Примерно так происходит в опытах, если ящерице пересадить спинную дерму курицы: в эпидермисе по-прежнему растут чешуи, но с зачаточными бородками, и образуют рисунок, характерный для перьевого покрова, а не плотную чешуйчатую укладку. Более того, искусственно вызванная экспрессия гена Shh в клетках эпидермиса у зародыша курицы приводит к превращению чешуй на его лапах в перьевые зачатки, напоминающие шипастые придатки лонгисквамы. Это куриные чешуи «вспоминают», что в прошлом были перьями. Дальше, в ходе эволюции архозавров, все будет совершенствоваться и возникнут самые разные перьеподобные элементы у птерозавров, динозавров и, конечно, всяких птиц.
К примеру, небольшой юрский динозавр кулиндадромей (Kulindadromeus) из Забайкалья был от затылка до кончика хвоста покрыт разнообразными чешуями и перьевыми филаментами. В общей сложности он обзавелся шестью вариантами покровных элементов, включая ленты, очень похожие на таковые лонгисквамы. Однако располагались они на голенях, опоясывая их, словно пушистые бриджи…
Будучи непарными, чешуи лонгисквамы полету никак не способствовали. Точнее, почти, ведь современные гекконы парашютируют, используя широкие, уплощенные с боков хвосты и расставляя лапы. Так что длиннющие придатки лонгисквамы все-таки годились для того, чтобы замедлить падение и даже немного скорректировать направление снижения — до ближайшей упругой ветки. (При посадке на неупругую что-нибудь да треснуло бы — в лучшем случае сама ветка.)
Могли эти заметные выросты служить и опознавательным знаком для особей иного пола или камуфляжем, позволявшим прятаться в полосчатой тени узколистых растений, подобных местным плевромейям, цикадофитам и хвойным. Если бы чешуи действительно складывались, то можно было бы и хищников пугать, с резким треском раскрывая вдоль спины яркий веер. Близкое расположение оснований придатков к позвонкам не исключает, что они могли стягиваться назад особыми пучками продольных мускулов и распрямляться при их расслаблении. (Поэтому и ископаемую лонгискваму мы видим «взъерошенной».) В конце концов, их можно было задействовать как дополнительную «солнечную панель» — общая площадь-то получалась немаленькая…
Понять лонгискваму помогла находка ее сородича из европейской части Северной Пангеи, где в среднетриасовую пору (247 млн лет назад) в многочисленных озерах и лагунах накапливались донные осадки, известные ныне как лагерштетт Грес-а-Вольция в горах Вогезы (рис. 1.1.2). Отсюда добыты остатки кольчатых червей, мечехвостов, острорылых рыб заврихтов и мириад всевозможных насекомых. Недавно оттуда же «выудили» скелетики небольшой рептилии — миразавры (Mirasaura), которая тоже выделялась высоким чешуйчатым гребнем вдоль спины (рис. 1.9). Ее востроносенькая мордочка (точнее, строение черепа) оказалась такой же, как у дрепанозавров, а чешуи — как у лонгисквамы. На сей раз в длинночешуйных выростах обнаружились и меланосомы (от греч. µελαζ — «черный», «темный» и σωµα — «тело») — мельчайшие клеточные тельца, размером 0,5–1 мкм, подобные тем, что придают жесткость и окраску птичьим перьям. (При жизни эти органеллы вырабатывают меланин, находясь в особых клетках — меланоцитах, которые сами почти никогда не сохраняются.)
Рис. 1.9. Отпечаток миразавры (Mirasaura grauvogeli), длина спинных чешуй до 5 см; среднетриасовая эпоха (247 млн лет); Грес-а-Вольция, горы Вогезы, Франция (Государственный музей естествознания Штутгарта; S. N. F. Spiekman et al., 2025)
В превосходно сохранившихся ископаемых, открытых Александром Григорьевичем Шаровым в мадыгенских слоях, меланосомы или их следы тоже присутствуют. Это позволяет рассмотреть мельчайшие особенности окраски насекомых и рептилий, а также представить в подробностях триасовое сообщество юга Северной Пангеи. Оказалось, что в Ферганской долине родится не только урюк, миндаль и кишмиш. Примерно 240–235 млн лет назад здесь лежала межгорная котловина, куда теплые ветра с океана Палеотетис приносили обильные дожди. В такие сезоны быстрые реки обводняли обширные озера, а когда наступали сезонные засухи, дробились старицами и пересыхающими бочагами. Берега многочисленных водоемов были окружены лесами из пельтаспермовых, цикадофитов, гинкгофитов и хвойных, под сенью которых прекрасно себя чувствовали влаголюбивые папоротники, плауны и хвощи. Некоторые растения освоили и водные пространства. На дне поселились харовые водоросли с обызвествленными органами размножения, похожими на спирально-ребристые шарики. Поверхность озер влажным ковром покрывал печеночник риччиопсис (Ricciopsis) — так его назвали из-за сходства с современным сородичем, риччией. Укрывшись под этим естественным пологом, нагуливала вес молодь гибодонтных (Hybodontiformes, от греч. ισοζ — «равный» и οδουζ — «зуб») и ксенакантных (Xenacanthiformes, от греч. κενοζ — «полый» и ακανθα — «колючка») акул. Наверное, к плавающим растениям прикреплялись их яйцевые капсулы, внешне очень похожие на шишки. (Раньше их за таковые и принимали, на реконструкциях развешивая по ветвям деревьев.) Распушив мягкие жабры, у дна затаились «головастики» древнейшей хвостатой амфибии триассура (Triassurus). Питались они личинками водных насекомых и плавучими рачками казахартрами (Kazacharthra, от «Казахстан» и греч. αρθροω — «сочленять»), видимо, скусывая длинненькое членистое брюшко с вилочкой, выдававшейся позади шипастого уплощенного панциря.
Сами мальки и «головастики» служили пищей для крупных двоякодышащих рыб, целакантов, а также заврихта и других лучеперых, застегнутых на все ромбические «пуговицы» крепкой ганоидной чешуи. Им тоже было кого опасаться — хотя бы трехметровой крокодилоподобной хрониозухии мадыгенэрпетона (Madygenerpeton). Хрониозухии (Chroniosuchia, от греч. χρονιοζ — «долго существующий» и егип. «зух» — «крокодил») принадлежали к вымершим рептилиоморфам, а мадыгенэрпетон стал последним из них…
На дне водоемов сновали мелкие рачки остракоды с гладким известковым двустворчатым панцирем и лежали моллюски-двустворки, обросшие спиральными трубочками микроконхид. По недвижным скоплениям раковин очень неспешно ползали улитки и пресноводные мшанки. В отличие от морских сородичей, последние способны перемещаться, даже будучи колониальными. Остаются же от таких мшанок лишь мелкоячеистые хитиновые статобласты — они для того и предназначены, чтобы сохранить мшаночную почку подольше на случай высыхания водоема. Двоякодышащие и некоторые ганоидные рыбы «снисходили» и до такой пищи: их давящие зубы справлялись с любой добычей.
В прибрежных зарослях шла своя жизнь. Сновали тараканы. Прицепившись головой вниз к ветке гинкгофита, почти незаметными шажками переступали палочники. Поблескивая крыльями, пролетали жуки, стрекозы и сепульки. (Последние, перенесенные по воле палеонтологов со страниц фантастических рассказов Станислава Лема на берега древнего Мадыгена, обрели плоть в виде отпечатков стебельчатобрюхих перепончатокрылых.) За ними следили большие глаза титаноптеров и очень разных позвоночных: лонгисквамы, шаровиптерикса, дрепанозавроморфа кыргыззавра (Kyrgyzsaurus) и предшественника млекопитающих — цинодонта мадызавра (Madysaurus). Впрочем, хрустящая лакомая добыча попасть в чьи-нибудь острые зубы или шипастые хватательные конечности не спешила. Крылья прямокрылых и цикад покрывал замысловатый защитный узор.
Некоторые даже достаточно крупные местные цикады вроде папилионтины (Papiliontina) отпугивали хищников глазчатым рисунком на передних крыльях, достигавших в размахе почти 10 см (рис. 1.10). В последнее время принято было сомневаться в том, что выразительные глаза, расположенные не на своем месте, способны кого-то напугать. Тем более что комплекс генов, отвечающий за развитие нормальных глаз у насекомых, оказывается, имеет отношение и к появлению похожих структур практически в любом месте вплоть до пениса. (Неужели они и этим органом кого-то стращают?)
Рис. 1.10. Отпечаток цикады папилионтины (Papiliontina dracomima) с глазчатым рисунком на крыльях 10 см в размахе; средне-позднетриасовая эпоха (240–235 млн лет); Мадыген, Кыргызстан (Д. Е. Щербаков; ПИН РАН)
Недавно дотошные ученые решили проверить, насколько действен глазчатый узор, будучи нанесенным, скажем, на коровий зад. Для чистоты эксперимента крупы такого же числа буренок украсили крестиками (тоже в какой-то мере глазная символика — так принято изображать жмуриков). Место эксперимента — африканская Ботсвана — было выбрано не случайно: тут вам и львы, и леопарды, и гиены. В итоге четырехлетних наблюдений выяснилось, что коровья попа с выразительным взглядом напугает кого угодно, даже самого голодного льва или леопарда (ни одна особь не пострадала). На «крещеных» парнокопытных хищники тоже не особо позарились (погибло около 1% животных). А привычный печальный коровий взгляд нежных чувств у зубастых чудовищ не вызывал (почти 2% летальных исходов). Вывод: если хотите вытатуировать третий глаз для просветления, теперь вы знаете, где то самое правильное место…
Глава 2
На пути к птерозаврам. Склеромохл
При упоминании имени Артура Конан Дойла многим на ум придут непревзойденный литературный сыщик с Бейкер-стрит Шерлок Холмс и его несколько тугодумный напарник доктор Уотсон. У кого-то в памяти всплывет полусумасшедший профессор Челленджер или отважный бригадир Жерар. В общем, есть что вспомнить и перечитать! А вот сочинения великого писателя, которые он высоко ценил сам и считал научными, почти забыты. В этих эссе сэр Артур размышлял об эльфах, духах, связи формы черепа с характером и склонностями человека. Среди таких публикаций было и рассуждение «О географическом распределении британского ума». В статье писатель, прибегнув к простой арифметике (складываем — делим) и биографическим справочникам Викторианской эпохи, вывел, что в большинстве своем высокоинтеллектуальные викторианцы происходят либо с юга Англии, либо с севера Шотландии (как и сам Конан Дойл). Причем в первых сильнее бьется творческая жилка, а вторые (включая одного из основоположников современной геологии — Чарльза Лайеля) — приверженцы точных наук.
По удивительному совпадению не менее выдающиеся довикторианские «британцы» тоже в основном являются выходцами с английского юга (ихтиозавры, плезиозавры, птерозавры) и шотландского севера. Среди последних — и герой этой главы склеромохл Тейлора (Scleromochlus taylori, от греч. σκληροζ — «твердый» и µοχλοζ — «рычаг»). Так его в 1907 г. в честь первооткрывателя, коллекционера Уильяма Тейлора, назвал другой сэр Артур — Смит Вудворд, хранитель геологических коллекций в Британском музее ес…